ABSTRACT

Cirsio rufescentis-Aconitetum pyrenaicae (Adenostylion alliariae), a new community from the Pyrenees National Park (France)

A new association of megaforbic vegetation (Adenostylion) from the Western Pyrenees is described here under the name of Cirsio rufescentis-Aconitetum pyrenaicae. It is characterisized by two endemic plants of the area, Cirsium carniolicum subsp. rufescens and Aconitum variegatum subsp. pyrenaicum. Some comments on the phytocoenology and ecology -mainly microclimate- are also given in this note.

Key words: megaforbic vegetation, phytocoenology, microclimate, Adenostylion alliariae, Mulgedio-Aconitetea, Pyrenees National Park, France.

 

RESUMEN

Cirsio rufescentis-Aconitetum pyrenaicae (Adenostylion alliariae), nueva asociación del Parque Nacional de los Pirineos (Francia)

Describimos una nueva asociación de megaforbios (alianza Adenostylion) en el Pirineo occidental francés (valles de Aspe, Ossau y Arrens), denominada Cirsio rufescentis-Aconitetum pyrenaicae. Sus dos especies características, Cirsium carniolicum subsp. rufescens y Aconitum variegatum subsp. pyrenaicum, son cuasi endémicas del Pirineo occidental. Se comenta su caracterización fitosociológica, y se aportan datos ecológicos y microclimáticos.

Palabras clave: vegetación megafórbica, fitosociología, microclimatología, Adenostylion alliariae, Mulgedio-Aconitetea, Parque Nacional de los Pirineos, Francia.

 

RÉSUMÉ

Une nouvelle association des mégaphorbiaies (alliance Adenostylion) pyrénéennes occidentales (vallées d' Aspe, Ossau et Arrens) est ici décrite sous le nom de Cirsio rufescentis-Aconitetum pyrenaicae. Deux espèces quasi-endémiques des Pyrénées Occidentales en sont caractéristiques, Cirsium carniolicum subsp. rufescens et Aconitum variegatum subsp. pyrenaicum. Quelques commentaires phytosociologiques et écologiques -notamment microclimatiques- sont également présentés dans cette note.

Mots clés: mégaphorbiaies, phytocoenologie, microclimatologie, Adenostylion alliariae, Mulgedio-Aconitetea, Parc National des Pyrénées, France.

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1. Introduction

Les chaînons calcaires des vallées occidentales du Parc National des Pyrénées (PNP) –notamment Aspe et Ossau- reçoivent l’humidité atlantique se déplaçant du NW au SE et ils constituent sans doute une barrière de condensation. Elle a été appelée «front humide pyrénéen» par Izard (1985) et permet le développement des forêts humides de l’étage montagnard et de bien d’autres communautées hygrophiles parmi lesquelles il convient de citer les mégaphorbiaies.

En tant qu’habitat communautaire (Directive 92/43/CEE), la mégaphorbiaie (alliance Adenostylion) fait l’objet, ces dernières années, d’études prioritaires de la part du Parc National des Pyrénées, d'autant que certaines plantes endémiques pyrénéennes centro-occidentales comme le Cirse roux -Cirsium carniolicum Scop. subsp. rufescens (Ramond ex DC.) P. Fourn. (Compositae)- et l’Aconit panaché -Aconitum variegatum L. subsp. pyrenaicum Vivant & Delay (Ranunculaceae)- en font partie (Valadon 2001; Fallour & Valadon 2001).

L’objet de ce travail est précisément de décrire une nouvelle association phytosociologique, le Cirsio rufescentis-Aconitetum pyrenaicae dont l’intérêt avait été avancé par Saule et al. (1983), à rattacher à l’Adenostylion alliariae. Un tableau de 27 relevés sera présenté et les données floristiques et écologiques correspondantes seront discutées, en particulier les données topoclimatiques. La comparaison, à l’aide d’un tableau synthétique, avec les autres associations apparentées du domaine pyrénéo-cantabrique nous permettra de compléter cette approche.

 

2. Méthodologie

En complément de l'analyse bibliographique portant sur les espèces endémiques, notamment Cirsium rufescens, l’information chorologique recueillie par le Parc (Fellmann 1999)- nous a permis de repérer les populations concernées. Les travaux de terrain nous ont alors amené à visiter une grande partie des localités connues et à dresser les relevés phytosociologiques correspondants selon la méthode de Zurich-Montpellier. Les effectifs du Cirse roux et de l’Aconit panaché se révèlent heureusement plus importants que l’on avait pensé et nous avons étudié 16 sites connus pour notre association (voir tableau 5) dont 11 en Aspe, 5 en Ossau et 1 en vallée d'Arrens. Quelques uns -Espelunguère, Maspétres et Pas d'Aspe (secteur Aspe), plus Bious (secteur Ossau)- sont situés en zone centrale du PNP, tandis que les autres sont localisés en zone périphérique du Parc. Pour 15 de ces 16 sites, un relevé au moins a été dressé; en outre, au Pic Bergon (Accous, Aspe), station découverte hors saison, une simple liste de présence nous donne une idée de l’association.

 Pour chaque site, nous avons bien entendu choisi la population la plus représentative et la plus homogène. Les données phytotopographiques ont également été esquissées et dans certains cas des échantillons du sol ont été prélevés pour en mesurer le pH. Enfin, un tableau phytosociologique a été élaboré à l’aide de logiciel «XTRINAU» (Font 1990).

Pour la caractérisation du microclimat, nous avons installé deux appareils enregistreurs automatiques «HoboPro 64K T-H» dans des localités climatiquement représentatives de notre communauté –l’un en Aspe, l’autre en Ossau- dont les capteurs ont noté la température et l’humidité (T-H) toutes les demi-heures au long des périodes comprises entre août et novembre 2000 et avril-octobre 2001.

1)      Pas d'Aspe, 1580 m, replat de la falaise calcaire exposée au N, vallée d’Aspe.

2)      Plateau de Ley, 1210 m, pied de falaise calcaire exposée au NW, vallée d’Ossau.

 

3. Données microclimatiques

Les appareils enregistreurs automatiques ont fonctionné 300 jours en totalité, toutes les 30 minutes, soit 14.400 enregistrements pour chacune des localités. Les données thermiques et hygrométriques générales sont rapportées dans notre tableau 1. Comme attendu, le Plateau de Ley apparait moins froid (10,5 ºC en moyenne) que le Pas d’Aspe (9,3 ºC), car il est situé à plus basse altitude. Cependant, le degré d’humidité est très élevé dans les deux sites et assez similaire (90,7 et 84,6 %); les fronts humides arrivent peut-être plus directement en Ossau (basse vallée) qu’en Aspe où ils doivent passer certains obstacles avant de s’accrocher en haute vallée.

Ces observations confirment le développement de la mégaphorbiaie dans une ambiance très humide : en effet, pour plus des 4/5 des données acquises, l’humidité relative (HR, voir tableau 2) dépasse 70% en Aspe et 90% en Ossau. De plus, 92,8% des données de HR d'Aspe et 97,2 des données du Ley sont toujours supérieures au seuil de 50%.

En outre, il est curieux de constater un certain retard de 5-6 heures en Ossau par rapport en Aspe (17-19 heures et 11-12 heures respectivement) pour atteindre les minima hydriques et maxima thermiques; le rayonnement solaire est sans doute un peu plus fort en Aspe qu’en Ossau, ce dernier site étant plus ombragé.

Les moyennes mensuelles de température sont indiquées aux tableaux 3 et 4. Même si le mois d’août est le plus chaud, la valeur maximale de T a été enregistrée en juin dans les deux stations; on constate que dans notre période d’observation il ne gèle pas beaucoup – juin est entièrement hors gel -, mais les T les plus basses correspondent à novembre 2000 et avril 2001, c'est à dire les mois voisins de l’hiver. Comme nous l'avons signalé, l’humidité est très élevée, même en été, plusieurs mois se rapprochant ou dépassant les 90% HR; cela signifie sans aucune doute l'existence de longues périodes sous une atmosphère à saturation, que ce soit en juillet ou en août.

 

Tableau 1. Résumé des principales données d'HR et T au Pas d'Aspe et au Plateau de Ley

 

 Tableau 2. Fréquences d'humité rélative (HR) au Pas d'Aspe et au Plateau de Ley

 

  

 Tableau 3. Résumé des données mensuelles de T et HR au Pas d'Aspe

 

Plateau de Ley (1210 m)	Température (ºC)			Humidité Relative (%)
	Moy.	Max.	Min.	Moy.	Max.	Min.

2000	Août	15,5	33,6	7,4	85,1	101,4	19,1
	Septembre	11,9	22,9	2,5	89,0	101,7	37,7
	Octobre	7,2	14,1	0,3	94,3	102,3	42,7
	Novembre	4,0	15,2	-1,5	88,2	102,6	21,6
2001	Avril	4,0	17,5	-3,4	90,6	102,3	44,8
	Mai	8,9	31,5	-1,1	88,7	103,2	23,8
	Juin	12,8	33,6	1,2	89,3	103,8	38,2
	Juillet	13,2	27,9	5,8	98,8	103,8	52,5
	Août	15,0	25,6	6,2	90,4	101,1	36,2
	Septembre	9,6	17,1	2,5	93,6	101,1	45,8
	Octobre	10,8	19,8	4,6	87,4	101,1	42,7

Tableau 4. Résumé des données mensuelles de T et HR au Plateau de Ley

 

4. Caractérisation phytocénologique

Le Cirse roux (Cirsium carniolicum subsp. rufescens) et l’Aconit panaché (Aconitum variegatum subsp. pyrenaicum) étant des espèces endémiques de la mégaphorbiaie pyrénéenne occidentale, nous avons essayé de rattacher notre communauté aux associations connues au sein de l’alliance Adenostylion, mais leur originalité floristique et écologique nous permet de proposer une nouvelle association phytosociologique.

 

4.1. Cirsio rufescentis-Aconitetum pyrenaicae ass. nova (Adenostylion alliariae)

Holotypus: tableau 5, relevé n.º 7.

Diagnose: Mégaphorbiaie caractérisée par deux grandes plantes endémiques des Pyrénées occidentales françaises mais atteignant en une ou deux localités les Pyrénées centrales, Cirsium carniolicum Scop. subsp. rufescens (Ramond ex DC.) P. Fourn. et Aconitum variegatum L. subsp. pyrenaicum Vivant & Delay - cette dernière avec une seule population disjointe à la Sierra de Aralar, au Pays Basque espagnol.

Parmis les plantes appartenant aux unités phytosociologique supérieures (ordre Adenostyletalia et classe Mulgedio-Aconitetea), on observe Scrophularia alpestris, Aconitum vulparia subsp. neapolitanum, Adenostyles alliariae et Geranium sylvaticum subsp. sylvaticum. De plus nous avons noté quelques caractéristiques de l’alliance (Adenostylion), par exemple Valeriana pyrenaica, Polygonatum verticillatum, Veratrum album ou Cicerbita plumieri. La présence du Lathyrus occidentalis, orophyte alpienne arrivant aux Pyrénées et la Cordillère Cantabrique, vient nous indiquer la proximité des forêts humides voisinantes.

Enfin, parmi les compagnes les plus fréquentes que l’on peut rencontrer en prairies de fauche et dans d'autres communautés en lisière de la forêt atlantique montagnarde, notons Dactylis glomerata, Pimpinella major, Thalictrum aquilegiifolium, Astrantia major subsp. major, Heracleum sphondylium, Myrrhis odorata ou Knautia arvernensis.

La communauté recouvre presque toujours 100% de la surface du sol et l'on peut distinguer deux strates herbacées, l’une supérieure –avec un taux de recouvrement  variant de 50 à 90% -, de 80 à 200 cm de hauteur et formée par des espèces tendres et à grandes feuilles dont le Cirsium, l’autre inférieure et arrivant à tapisser le terrain.

D’un point de vue phytotopographique (figure 1), notre association se développe sur sites escarpés (pente de 30-45º) des falaises calcaires en ombrée, à leur pied ou dans les couloirs d’avalanches, ravins humides et sols souvent pierreux. Le pH des sols reste voisin de la neutralité (7,2) ou peut être basique (8,2). Ce sont en grande partie de terrains exposés au N et NW, près de ou en lisière des forêts humides de hêtre et de noisetier, parfois avec des sapins. Toujours placée en versant nord des vallées centro-occidentales, cette association recherche l’ombre des falaises souvent couvertes par les brouillards et sous ce microclimat très humide, elle peut très bien coloniser les éboulis décimétriques ou pluridécimetriques, mi-fixés ou instables, même soumis à des perturbations périodiques.

4.2. Phytogéographie

Le Cirsio rufescentis-Aconitetum pyrenaicae reste limité à l’étage montagnard -entre 1090 m et 1750 m d’altitude-, sur sol calcaire, des vallées d’Aspe et Ossau (Pyrénées-Atlantiques), avec une localité isolée en vallée d’Arrens (Hautes-Pyrénées). Il ne déborde pas les zones centrale et périphérique du Parc National des Pyrénées. Au Pas d’Aspe –près du «Bosque de las Hayas», à côté de Candanchú- et près de l’Ibón de Estanés (Huesca), la communauté touche même la frontière franco-espagnole.

4.3. Syntaxonomie

En comparant notre association avec les plus prochaines qui avaient été déjà décrites – dans l’Adenostylion – pour l’axe pyrénéo-cantabrique (voir tableau 6), nous arrivons à la distinguer par l’abondance voire l'exclusivité des deux endémiques précités, Cirse et Aconit. Elle présente une certaine affinité avec le Myrrhido-Valerianetum pyrenaicae, association développée elle aussi aux étages montagnard et subalpine humide -préférentiellement sur calcaire, de la chaîne pyrénéenne -, mais les espèces caractéristiques Chaerophyllum hirsutum et Angelica razulii (Rivas Martínez & al. 1984) y sont absentes et Valeriana pyrenaica devient rare.

Une autre association similaire de l’étage montagnard en versant nord des Pyrénées serait le Spiraeo arunci-Scrophularietum alpestris, mais elle renferme Aconitum napellus subsp. vulgare, Aruncus dioicus, Angelica razulii, Ranunculus platanifolius et Rumex amplexicaulis (Nègre, 1972), espèces toutes absentes dans le Cirsio-Aconitetum.

On peut également signaler dans l’ensemble des Pyrénées le Peucedano ostruthii-Luzuletum desvauxii, mais de par ses exigences écologiques il se cantonne à l’étage subalpin du secteur centro-oriental et sur silice. En effet, parmi ses espèces caractéristique, on note Peucedanum ostruthium et Rumex amplexicaulis (Braun-Blanquet 1948), toujours absentes du Cirsio-Aconitetum.

 

 

Communautés. Myrrhido-Valerianetum: 1 liste dans Báscones (1978); 2 rel. dans Biurrun (1999); 1 dans Carreras & al. (1993); 6 dans Carrillo & Ninot (1992); 2 dans Carrillo & Ninot (1994); 1 liste dans Catalán (1987); 15 dans Izco & al. (1986); 4 dans Loidi & al. (1997); 7 dans Rivas Martínez & al.(1984); et 6 dans Rivas Martínez & al. (1991). Peucedano-Luzuletum: 1 dans Ascaso (1992); 12 dans Braun-Blanquet (1948); 9 dans Carreras (1993); 4 dans Carreras & al. (1993); 16 dans Carrillo & Ninot (1992); 14 dans Gruber (1978); 1 dans Losa & Montserrat (1950); et 11 dans Vigo (1996). Spiraeo-Scrophularietum: les 6 rel. dans Nègre (1972).

 

5. Protection

Il convient de rappeler que la totalité des localités connues pour notre association sont situées en zones centrale et périphérique du Parc National des Pyrénées, dont le Programme d'Aménagement en cours comporte par ailleurs un plan d'action Flore en vue de la conservation de la biodiversité, avec le Cirse roux et l’Aconit panaché parmi les espèces prioritaires retenues. De plus, aussi bien Cirsium carniolicum subsp. rufescens que Aconitum variegatum subsp. pyrenaicum ont été qualifiées de taxons «vulnérables» dans le «Libre Rouge de la flore menacée de France (espèces prioritaires)» (Lazare in Olivier & al. 1995: 4 et 137) et cela vient souligner son interêt à l'échelle nationale. L'Aconit est également considérée comme «vulnérable» dans la «Lista roja de la flora vascular española» (Auct. Pl. 2000).

Enfin, à l’échelle européenne, l’alliance Adenostylion correspond bien à un type d’habitat naturel d’intérêt communautaire justifiant la mise en place de «zones spéciales de conservation» suivant la Directive 92/43/CEE. Cet habitat est intitulé «6430. Mégaphorbiaies hygrophiles eutrophes en bordure de forêts, de la plaine et des étages montagnard à alpin», et correspond selon le code CORINE-biotopes au «37.83. Mégaphorbiaies pyrénéo-ibériques».

 

6. Schéma syntaxonomique

Cl. Mulgedio-Aconitetea Hadac & Klika in Klika 1948 (Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. & Tüxen ex Br.-Bl. 1948)

Or. Adenostyletalia Br.-Bl. 1930

Al. Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1926

Subal. Adenostylenion pyrenaicae (Rivas Mart., T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984) Rivas Mart. & Costa 1998

Ass. Cirsio rufescentis-Aconitetum pyrenaicae Villar & Benito ass. nov.

Ass. Myrrhido odoratae-Valerianetum pyrenaicae (Rivas Mart., T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984) Carrillo & Ninot 1992 (Chaerophyllo aurei-Valerianetum pyrenaicae Rivas Mart., T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984; Chaerophyllo hirsuti-Valerianetum pyrenaicae Rivas Mart., T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984 corr. Izco & J. Guitián in Izco, Amigo & J. Guitián 1986)

Ass. Peucedano ostruthii-Luzuletum desvauxii Br.-Bl. 1948

Ass. Spiraeo arunci-Scrophularietum alpestris Nègre 1972.

 

Remerciements

Cette note est le résultat partiel du contrat signé en 2000 entre le Parc National des Pyrénées (PNP) et le Consejo Superior de Investigaciones Científicas (Instituto Pirenaico de Ecología, Espagne) pour le développement d'une «Étude de deux taxons endémiques, Geranium cinereum et Cirsium carniolicum subsp. rufescens dans le Parc National des Pyrénées» et nous tenons à remercier ces deux institutions pour leur aide. Alain Valadon, chef du Service Scientifique du PNP nous a toujours fait confiance et nous a accompagnés à de nombreuses reprises. Delphine Fallour, sa collègue, nous a communiqués l'existence de la station d'Arrens. Pour les travaux de terrain, nous avons bénéficié de la collaboration enthousiaste des gardes-moniteurs du Parc National des Pyrénées, tout spécialement Fernand Cassou (Aspe), Charles Gerbet (Ossau) et Christian Cayrey. Enfin, P. Montserrat et J. Molero Briones nous ont aidés pour les relevés d'Espelunguère; qu’ils en soient remerciés.

 

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