1. Introducción
Los trabajos de catalogación de la
flora y la vegetación del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido
(PNOMP, Pirineo central aragonés), y la elaboración de su lista de
flora amenazada (Benito & al.
2000), nos han permitido descubrir nuevas poblaciones
de una planta muy rara en el Pirineo, Carex bicolor All., así
como caracterizar fitosociológicamente las comunidades vegetales en
las que se encuentra. También hemos cuantificado la superficie
ocupada por esta especie en dicho ámbito, como primer paso para
llevar a cabo un futuro plan de seguimiento y conservación de las
especies amenazadas del Parque .
Como complemento, hemos visitado la
única población francesa conocida actualmente de esta especie, en el
vecino valle de Gavarnie, dentro del «Parc National des Pyrénées»
(PNP).
Todo ello nos ha permitido observar la
presencia de esta cárice en dos comunidades de pastos alpinos
higrófilos cuyas características no se ajustan a las de las
asociaciones descritas hasta el momento.
2.
Carex
bicolor
All.
Planta perenne de la familia de las
Cyperaceae, formadora de céspedes laxos, con un tallo que no
suele superar los 10 cm de altura. Aparte de su pequeño porte, que
la hace pasar prácticamente desapercibida, destaca por el
característico color verde-azulado de sus utrículos. Podemos
encontrar una descripción detallada de la especie en la monografía
de Luceño (1994: 117).
En la revisión de
la alianza Caricion atrofusco-saxatilis (= Caricion
maritimae) en los Alpes y Escandinavia,
Bressoud (1989: 174) tipifica Carex bicolor como propia de
llanuras aluviales de arroyos de alta montaña caliza (pisos
subalpino alto y alpino), formando parte de los pastos de suelo
encharcado en los que no se forma turba, de las márgenes de
riachuelos, fuentes y regueros de fusión, que pueden llegar a
secarse al final del verano. Es considerada una especie
característica de la mencionada alianza.
En nuestro caso
ocupa estos mismos biotopos, ciñéndose al piso alpino [2100-2465
(2700) m]. Además, la hemos visto en regueros de fusión que cruzan
ventisqueros conviviendo con plantas quionófilas de la clase
Salicetea herbaceae.
2.2. Corología
Especie circumboreal,
más frecuente y abundante en los
Alpes que en la región boreal o en las montañas de Asia,
que llega al Pirineo como irradiación
meridional, siendo éste su límite sur de distribución absoluto (Hultén
& Fries 1986: 241). Según
Bressoud (1989: 155), su origen alpino es más que probable.
En el Pirineo sólo se ha
localizado en dos poblaciones: una en el valle del Aragón (Huesca,
Pirineo occidental), con núcleos poblacionales en las cercanías del
Ibón de Ip (Canfranc) y en la cara sur del Pico Collarada
(Villanúa); y otra el Macizo de Monte Perdido (Pirineo central), con
cuatro núcleos en el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido, y
sólo uno en Francia, en
las cercanías del refugio de Sarradets, valle de Gavarnie
(departamento de «Hautes Pyrénées»), en el seno del «Parc National
des Pyrénées» (véase figura 1). En
todas ellas vive por encima de los 2100 m de altitud.
|
|
Figura
1. Distribución de Carex bicolor en el Pirineo.
●Localidades
conocidas
○
Cita antigua sin confirmar
|
La primera referencia escrita que tenemos sobre la presencia de
Carex bicolor en el Pirineo se debe a
Miégeville (1863) en la cara norte del Gabiédou (Héas),
pico fronterizo a caballo de los
valles de Pineta (Huesca) y Troumouse («Hautes Pyrénées»),
de donde exite una recolección de julio de
1872 (BC 65257);
esta cita es
recogida más tarde por
Dulac (1867), Miégeville
(1874) y Coste
(1910). Sin embargo, dicho lugar ha sido
explorado por nuestros colegas franceses del PNP con resultado
negativo.
Siguiendo en Francia,
Cadevall (1937: 60) recoge una cita de
Companyo (1864) del
Canigó («Pyrénées
Orientales»);
sin embargo, Baudière &
Cauwet (1964) indican que otros botánicos no han visto esta
Carex en dichas localidades por lo que aseguran que no está
en dicho departamento,
motivo por el cual Bolòs
& Vigo (2001: 306) la
descartan de la flora catalana. Por
último,
Chouard (1942, 1949a,
1949b)
la cita de Sarradets (valle de Gavarnie,
«Hautes Pyrénées»), que como ya hemos dicho es la
única población conocida en la actualidad en el lado francés (BC
132039, JACA R265608) .
Para España, las primeras citas
son de Pitard (1907:
99, 100) de la Escuzana y Marboré (ambas en el actual
PNOMP), respaldadas con pliegos recogidos por Manuel Compañó el 27
de agosto de 1876 (BC 613816 y MA 17289, entre otros). Dos
manuscritos inéditos sobre la flora pirenaica de Coste
(c. 1910: 390) y Soulié
(c. 1915: 109) también indican esta planta para la vertiente
española en el mencionado Ibón de Ip, (BC
65255 y JACA 4441/89, entre otros).
2.3. Situación
legal
En España,
Carex bicolor ha sido
incluida en el Catálogo Aragonés de Especies Amenazadas (Decreto
49/1995) en la categoría de «interés especial»,
así como en la Lista Roja de la Flora Vascular Española (Auct.
Pl. 2000: 19) en la categoría de «vulnerable»
por el criterio «D2»
(menos de 5 localidades en el Pirineo español).
En Francia, esta cárice está protegida
en todo su territorio tal como consta en su Lista de Especies
Vegetales Protegidas (Arrêté
du 20 janvier 1982).
Todas las localidades conocidas
están dentro de algún espacio natural protegido: Parque Nacional de
Ordesa y Monte Perdido, «Parc
National des Pyrénées» y «Lugar de
Importancia Comunitaria Collarada y la Canal de Ip».
3.
Fitocenología
Hemos
localizado Carex bicolor
en dos comunidades de
pastos alpinos húmedos diferentes, una atribuible a la alianza
Caricion maritimae, y la otra de los ventisqueros del
Arabidion coeruleae. Sin embargo, no hemos podido encuadrarlas
en ninguna asociación descrita, por lo que proponemos la creación de
una asociación y una subasociación respectivamente, nuevas para la
ciencia.
3.1. Caricion
maritimae Br.-Bl. in Volk 1940 nom. mut. prop.
(= Caricion
juncifoliae Br.-Bl. in Volk 1940; Caricion bicoloris-atrofuscae
Nordhag. 1936; Caricion atrofuscae-saxatilis Nordhag. 1943)
Alianza que
reune a las comunidades de pastos higrófilos, pero que pueden
secarse al final del verano, por lo que no suele formarse turba, que
siguen los riachuelos de los pisos superiores de las montañas
ártico-altaico-alpinas calizas (Bressoud
1989: 146). Los primeros autores en señalar su presencia en
el Pirineo oriental son
Casanovas (1996: 185) y
Vigo (1996: 135), a
través de la asociación Pinguiculo grandiflorae-Caricetum
frigidae. Su presencia en el
Pirineo central se dio a conocer recientemente en el mapa de
vegetación del PNOMP (Villar
& Benito 2001: 90).
3.2.
Leontodonto
duboisii-Caricetum bicoloris
Benito ass. nova
(=
Caricetum maritimae
Br.-Bl. 1918 sensu Villar & Benito 2001; Caricetum
bicoloris Benito in Rivas Mart. & al. 2001 non
Gams 1927)
Diagnosis:
pasto higrófilo no formador de turba del piso alpino bajo (2155-2465
m) del Pirineo central calizo. Coloniza bordes de arroyos de agua
neutra o algo alcalina (pH entre 7,4 y 8,4), en zonas llanas
(pendiente <5º), cuyas aguas tranquilas formadoras de meandros
(«catuartas» o «aguastuertas») proceden de fuentes o de surgencias.
Sus especies características son Carex bicolor y Leontodon
duboisii; como diferenciales apuntamos Eriophorum scheuchzeri
y Juncus filiformis. Holotypus:
tabla 1,
inventario n.º 2.
Composición florística:
además de la ya comentada Carex bicolor, la otra especie
característica, Leontodon duboisii, es un endemismo
pirenaico-cantábrico que hasta el momento se había dado de
comunidades de pastos higroturbosos del Caricion fuscae (=
Caricion nigrae) principalmente (Bolòs
& Vigo 1996: 969). Aquí nos sirve para separar nuestra comunidad de
las demás del Caricion maritimae, donde por otro lado son muy
raros los endemismos.
Sintaxonomía:
la inclusión de esta asociación en la alianza Caricion maritimae
parece clara, pues aunque muy pobre en especies características de
la misma, tan sólo Carex bicolor, ésta es muy
significativa, encontrándose además tres especies utilizadas como
diferenciales de esta alianza con respecto al Caricion
davallianae (Bressoud
1989): Carex capillaris, Juncus triglumis y
Eleocharis quinqueflora. Éste y otros autores como
Oberdorfer (1977: 264) también dan como diferencial Equisetum
variegatum, sin embargo en nuestra zona de estudio sólo hemos
visto esta planta en el Caricion davallianae.
Consideramos esta
nueva asociación cercana al Junco triglumis-Caricetum bicoloris
Doyle 1952 (= Caricetum maritimae Br.-Bl. 1918), comunidad
boreoártica de la que se diferencia por la ausencia de especies
borealpinas como Carex maritima, C. atrofusca, C. microglochin,
Scirpus pumilus, Tofieldia pusilla y Juncus arcticus, que
salvo esta última, están todas ellas ausentes de la flora pirenaica.
Otra ciperácea característica de la alianza, Kobresia
simpliciuscula, no aparece en nuestros inventarios pero está
presente en el territorio del PNOMP. Por el contrario, podemos
utilizar como diferenciales con respecto al resto de asociaciones
del Caricion maritimae a Leontodon duboisii, Eriophorum
scheuchzeri y Juncus filiformis.
Con respecto al
Pinguiculo grandiflorae-Caricetum frigidae pirenaico
oriental, asociación que ha sido incluida por algunos autores (Casanovas
1991, 1996; Vigo 1996) en el Caricion maritimae, en
nuestra asociación tenemos plantas como Carex bicolor, Juncus
triglumis y Eriophorum scheuchzeri que faltan en la
comunidad pirenaico oriental o que son raras allí como Carex
capillaris, Eleocharis quinqueflora y Juncus filiformis.
Por el contrario, en el Leontodonto-Caricetum bicoloris
faltan algunas plantas que allí abundan como Carex umbrosa, C.
sempervirens subsp. pseudotristis, Potentilla erecta, Swertia
perennis, Selinum pyrenaeum o Pedicularis mixta así como
Saxifraga aizoides, considerada allí diferencial del
Caricion maritimae, que en nuestros inventarios aparece una sola
vez. El Pinguiculo-Caricetum frigidae ocupa casi
siempre lugares con pendiente igual o mayor de 10º, descendiendo
hasta los 1700 m, mientras que la asociación aquí descrita es de
lugares con inclinación menor de 5º y siempre por encima de los 2100
m de altitud.
Situación legal:
la alianza Caricion maritimae en la que
encuadramos el Leontodonto duboisii-Caricetum bicoloris,
está recogida en el anexo I de la
Directiva 97/62/CE como hábitat prioritario de interés
comunitario a conservar, bajo el epígrafe «Áreas pantanosas
calcáreas. 7240: Formaciones pioneras alpinas del Caricion
bicoloris-atrofuscae (= Caricion maritimae)».
Su carácter prioritario obliga a los estados miembros de la Unión
Europea a la conservación de las localidades conocidas de este
hábitat, y a la inclusión de las mismas en la lista de Lugares de
Importancia Comunitaria (LIC) que formarán parte de la futura red
europea de espacios protegidos denominada «Red Natura 2000». En
nuestro caso, el PNOMP ha sido propuesto como LIC por España. Por
otra parte, el Gobierno de Aragón acaba de proponer la inclusión de
la zona de Collarada y el valle de Ip (6.001 Ha) en dicha lista (LIC
ES24100023). Además, el
macizo de Monte Perdido ha sido declarado recientemente Patrimonio
Mundial por la UNESCO (Bellefon
& al. 2000).
Conservación:
los ecosistemas higroturbosos, y más si
son de alta montaña caliza como en nuestro caso, son los más raros y
vulnerables con los que contamos, por lo que debemos estar
vigilantes ante cualquier posible perturbación, bien sea intrínseca
de la planta o del hábitat que coloniza, bien sea extrínseca, es
decir producida por el hombre.
En este sentido, debemos hacer
notar que el camino del refugio de Góriz a la Brecha de Rolando, uno
de los más transitados de la alta montaña del Parque, atraviesa
varias de las localidades citadas, por lo que sería necesario
restringir al máximo el paso por sus cercanías así como la acampada
en estos lugares para evitar su degradación y la contaminación de
las aguas.
Tabla 2. Tabla
sintética comparativa
SINTAXON |
Leontodonto-Caricetum bicoloris |
Pinguiculo-Caricetum frigidae |
Caricion maritimae |
Nº de inventarios |
19 |
36 |
432 |
Características y
diferenciales del Leontodonto duboisii-Caricetum bioloris |
Leontodon
duboisii |
V |
III |
. |
Carex
bicolor |
IV |
. |
III |
Eriophorum
scheuchzeri (dif.) |
III |
. |
r |
Juncus
filiformis (dif.) |
II |
I |
r |
Características del
Caricion maritimae |
Carex
maritima |
. |
. |
II |
Carex
microglochin |
. |
. |
II |
Juncus
arcticus |
. |
. |
II |
Tofieldia
pusilla |
. |
. |
I |
Scirpus
pumilus |
. |
. |
I |
Kobresia simpliciuscula |
. |
. |
II |
Diferenciales del Caricion
maritimae |
Eleocharis
quinqueflora |
III |
I |
III |
Carex
capillaris |
II |
I |
II |
Juncus triglumis
|
IV |
. |
II |
Equisetum variegatum |
. |
. |
IV |
Características del
Caricion davallianae |
Juncus
alpinus |
IV |
II |
III |
Tofieldia
calyculata |
. |
II |
I |
Eriophorum
latifolium |
. |
I |
r |
Swertia
perennis |
. |
I |
. |
Características de unidades
superiores |
Carex
lepidocarpa |
V |
II |
r |
Carex
frigida |
IV |
III |
II |
Primula
farinosa |
III |
I |
III |
Selaginella
selaginoides |
II |
II |
II |
Carex
echinata |
II |
I |
r |
Parnassia
palustris |
I |
II |
II |
Carex
davalliana |
I |
II |
II |
Pinguicula
grandiflora |
I |
III |
. |
Viola
palustris |
I |
I |
. |
Carex
nigra |
. |
I |
II |
Eriophorum
angustifolium |
. |
I |
II |
Carex
flava s.l. (incl. alpina) |
. |
I |
I |
Carex
panicea |
. |
I |
I |
Pinguicula
vulgaris |
. |
I |
|
Bartsia
alpina |
. |
. |
II |
Carex canescens |
. |
. |
r |
Pinguicula
alpina |
. |
. |
I |
Pinguicula
leptoceras |
. |
. |
r |
Triglochin palustre |
. |
. |
r |
3.3.
Posición sintaxonómica del
Pinguiculo grandiflorae-Caricetum
frigidae Br.-Bl. 1948 y su nomenclatura
[Cariceto-Pinguiculetum
grandiflorae Br.-Bl. 1948;
Pinguiculo grandiflorae-Caricetum umbrosae Br.-Bl. 1948
in Vigo 1996; Pinguiculo grandiflorae-Caricetum davallianae (Br.-Bl.)
Gruber 1978 p.p.]
Tabla 3. Número de
inventarios en los que aparece Carex frigida en distintas
asociaciones pirenaicas.
1.
Pinguiculo grandiflorae-Caricetum frigidae..........
19
2.
Narthecio ossifragi-Trichophoretum caespitosi.......
8
3.
Montio-Bryetum schleicheri...............................
5
4.
Caricetum fuscae............................................
4
5.
Saxifragetum aquaticae....................................
4
6.
Caricetum davallianae......................................
3
7.
Cratoneuretum falcati.......................................
3
8.
Peucedano ostruthii-Luzuletum desvauxii..............
3
9.
Swertio perennis-Caricetum nigrae.......................
1
El nombre
original que dió Braun-Blanquet
(1948: 125) a esta comunidad fue Cariceto-Pinguiculetum
grandiflorae. Más tarde,
Rivas Martínez & al. (1991: 414) completan el nombre con el epíteto «frigidae»
(recomendación 10C del CNF;
Weber & al. 2000). Posteriormente,
Vigo (1996: 135) propone la inversión del nombre,
amparándose en el artículo 42, así como la utilización del epíteto «umbrosae»
en vez de «frigidae». Sin embargo,
Braun-Blanquet (1948:
126, párrafo 5º) es claro con respecto a qué cárice debe ser la
que nomine la asociación: «Pinguicula grandiflora et Carex
frigida sont bonnes característiques, tandis que Swertia
perennis et Carex mixta se classent parmi les
caractéristiques préférentes.», por lo que hay que utilizar el
epíteto «frigidae» según la recomendación 10B, tal como hacen
Rivas Martínez & al. (2001:
33), aunque estamos de acuerdo con la
inversión del nombre.
Esta asociación
ha sido recientemente lectotipificada por
Ninot & al. [2000:
209. Lectotypus: Braun-Blanquet
(1948), tabla 15, inv. n.º 2] .
Como ya
hemos indicado anteriormente, la población francesa de Carex
bicolor ha sido localizada formando parte de una comunidad de
ventisquero calizo atravesada por un riachuelo,
que incluimos dentro de la asociación
pirenaica Carici parviflorae-Salicetum retusae Rivas Martínez
1969 (Arabidion coeruleae). Sin embargo, la presencia de
plantas características de la alianza Caricion maritimae y de
unidades superiores les dan a nuestros inventarios una singularidad
que los diferencia de la tabla original (Rivas
Martínez 1969: 246), lo que nos permite proponer esta nueva
subasociación.
Diagnosis:
comunidad de ventisquero sobre calizas de margen de arroyo de
fusión. Designamos como especies diferenciales de subasociación a
Carex bicolor y Leontodon duboisii más Carex
lepidocarpa, C. frigida y Selaginella selaginoides que
forman parte del cortejo de plantas transgresivas de Scheuchzerio-Caricetea
fuscae. Holotypus:
tabla 4, inventario n.º 2.
4.
Esquema sintaxonómico
Cl.
Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tüxen 1937
Or. Caricetalia davallianae Br.-Bl.
1949
Al. Caricion
davallianae Klika 1934
Ass.
Pinguiculo
grandiflorae-Caricetum frigidae
Br.-Bl. 1948
Al.
Caricion maritimae
Br.-Bl.
in Volk 1940
Ass.
Leontodonto duboisii-Caricetum bicoloris Benito associatio
nova
Cl.
Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948
Or. Salicetalia
herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926
Al.
Arabidion caeruleae
Br.-Bl.
in Br.-Bl. & Jenny 1926
Ass.
Carici parviflorae-Salicetum
retusae Rivas Martínez 1969 caricetosum
bicoloris Benito subassociatio
nova
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